Закономерности наследственности и изменчивости. Основы селекции. Эволюционное развитие

Учебниковая опора

• Соловьева А., Ибраимова Б. «Биология. 8 класс», 8 класс, Атамура, 2018, с. 203–206
• Асанов Н., Соловьева А., Ибраимова Б. «Биология. 9 класс», 9 класс, Атамура, 2019, с. 150–175, 237–265
• Очкур Е.А., Курмангалиева Ж., Нуртаева М. «Биология. 10 класс ЕМН», 10 класс, Мектеп, 2019, с. 176–214, 221–226
• Смитсоновский национальный музей естественной истории, Human Origins: https://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species/australopithecus-afarensis , .../homo-habilis , .../homo-erectus , .../homo-neanderthalensis , .../homo-sapiens

Главное

• Аллельные гены — в одинаковых локусах гомологичных хромосом; AA и aa — гомозиготы, Aa — гетерозигота.
• Законы Менделя: единообразие F₁; расщепление в F₂ 3 : 1; независимое наследование — 9 : 3 : 3 : 1.
• Хромосомная теория (Т. Морган): гены одной хромосомы наследуются сцепленно; 1 морганида = 1% кроссинговера.
• Норма реакции определяется генотипом и наследуется; модификации — нет.
• Движущие силы эволюции (Ч. Дарвин): борьба за существование, естественный отбор, наследственная изменчивость.

Теория

Типы скрещиваний:

Тип	Схема	Расщепление
Моногибридное (полное доминирование)	Aa × Aa	генотип 1 : 2 : 1, фенотип 3 : 1
Неполное доминирование (ночная красавица)	Aa × Aa	1 : 2 : 1 (красный : розовый : белый)
Анализирующее	Aa × aa	1 : 1 (если AA × aa — все Aa)
Дигибридное	AaBb × AaBb	4 типа гамет, 16 сочетаний, 9 : 3 : 3 : 1
Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом с рецессивной гомозиготой, чтобы узнать её генотип.

Взаимодействие генов. Аллельных: полное и неполное доминирование, кодоминирование (IV группа $I^AI^B$), сверхдоминирование. Неаллельных: комплементарность (признак при $A\_B\_$), эпистаз (подавление одним геном другого), полимерия (суммарное действие нескольких генов).

Группы крови (AB0): I — 00, II — AA/A0, III — BB/B0, IV — AB. Резус-положительность — доминантный признак.

Сцепленное с полом наследование. ♀ XX, ♂ XY. Дальтонизм и гемофилия — рецессивные гены X-хромосомы. Гетерозиготная женщина $X^HX^h$ — носительница. Сын получает X от матери; отец передаёт X только дочерям.

Сцепление и кроссинговер. В профазе I гомологи конъюгируют (биваленты), в хиазмах обмениваются участками. Частота кроссинговера $Rf = \dfrac{\text{рекомбинанты}}{\text{всего потомков}} \cdot 100\%$ пропорциональна расстоянию между генами — так строят генетические карты.

Изменчивость.

• Модификационная — ненаследственная, массовая, обратимая, приспособительная; узкая норма реакции у жизненно важных признаков, широкая — у количественных (удойность, рост растений); вариационная кривая.
• Мутационная (Х. де Фриз, 1901): внезапная, скачкообразная, ненаправленная, стойкая. Генные, хромосомные (делеция, дупликация, инверсия, транслокация), геномные (полиплоидия, анеуплоидия). Мутагены: физические, химические, биологические.
• Комбинативная — новые сочетания имеющихся генов.

Хромосомные болезни (нерасхождение хромосом в мейозе):

Синдром	Кариотип
Дауна	47, +21
Эдвардса	47, +18
Патау	47, +13
Клайнфельтера	47, XXY (мужской фенотип, бесплодие)
Шерешевского–Тернера	45, X0 (женщины)

Селекция. Растения: массовый отбор (перекрёстноопыляемые), индивидуальный (самоопылители, чистые линии), полиплоидия колхицином, отдалённая гибридизация (тритикале; метод Карпеченко). Животные: инбридинг (закрепление признаков, перевод генов в гомозиготу), аутбридинг и гетерозис. Н.И. Вавилов — центры происхождения культурных растений: Южноазиатский тропический (рис), Восточноазиатский (соя, просо), Юго-Западноазиатский (пшеница, рожь), Средиземноморский, Абиссинский, Центральноамериканский (кукуруза), Андийский (картофель).

Эволюция. Борьба за существование: внутривидовая, межвидовая, с неблагоприятными условиями. Формы отбора: движущий (сдвиг признака), стабилизирующий (сохраняются средние формы), дизруптивный (сохраняются крайние). Адаптации: покровительственная окраска, мимикрия. Критерии вида: морфологический, физиологический, генетический (число и форма хромосом, плодовитое потомство), экологический. Вид существует в форме популяций. Видообразование: географическое (разделение ареала, изоляция; островные виды) и экологическое (освоение разных условий в одном ареале). Доказательства эволюции: гомологичные органы (крыло птицы, ласт кита, рука человека — дивергенция), аналогичные (крыло бабочки и птицы — конвергенция), рудименты, атавизмы; палеонтологические (археоптерикс, филогенетический ряд лошади В.О. Ковалевского); эмбриологические (закон К. Бэра, биогенетический закон Геккеля–Мюллера).

Этапы антропогенеза (данные Смитсоновского музея)

Вид	Время, лет назад	Особенности
Австралопитек афарский	3,85–2,95 млн	Восточная Африка, регулярное прямохождение, мозг менее 500 см³
Человек умелый (H. habilis)	2,4–1,4 млн	Восточная и Южная Африка; вероятный изготовитель первых каменных орудий
Человек прямоходящий (H. erectus)	1,89 млн – 110 тыс.	Африка, Западная и Восточная Азия; ашельские рубила, очаги
Неандерталец (H. neanderthalensis)	400–40 тыс.	Европа, Юго-Западная и Центральная Азия; погребения, одежда, копья; мозг не меньше нашего
Человек разумный (H. sapiens)	около 300 тыс. – наши дни	возник в Африке; мозг в среднем около 1300 см³

Неандерталец — не предок современного человека: у них был лишь общий предок (700–300 тыс. лет назад).

Примеры

1. Задача. AaBb × aabb. Расщепление по фенотипу? — 1 : 1 : 1 : 1.
2. Задача. Мать — носительница гемофилии ($X^HX^h$), отец здоров. Вероятность больного сына среди сыновей? — 50%; дочери здоровы (половина — носительницы).
3. Задача. Родители с II (A0) и III (B0) группами. Возможные группы детей? — I, II, III, IV.
4. Задача. В анализирующем скрещивании получено 8% рекомбинантов. Расстояние между генами? — 8 морганид.

Типичные ошибки на ЕНТ

• Говорить, что норма реакции не наследуется — наследуется; не наследуются модификации.
• Путать гомологию (дивергенция) и аналогию (конвергенция).
• Считать, что сын получает X-хромосому от отца — от матери.
• Путать синдромы Тернера (X0, женщины) и Клайнфельтера (XXY, мужчины).
• Путать кодоминирование и неполное доминирование: при кодоминировании оба аллеля проявляются полностью.

Самопроверка

1. Сколько типов гамет даёт дигетерозигота? — Четыре.
2. Чему равна 1 морганида? — 1% кроссинговера.
3. Что такое гетерозис? — Повышенная мощность и продуктивность гибридов F₁ при неродственном скрещивании.
4. Какая форма отбора сохраняет средние формы? — Стабилизирующая.
5. Кто автор мутационной теории? — Хуго де Фриз (1901).